玉米種業(yè)的昨天、今天和明天

　　圖2 玉米在中國的傳播路線示意圖

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　　玉米起源于南美洲，印第安人在長期種植過程中有意無意對玉米進(jìn)行了選擇。第一階段主要是無意識選擇，每年種植過程中自然選擇穗大粒多的果穗留種，而且祭祀也需要美觀、鮮艷、籽粒飽滿。他們將玉米隔離種植，精心管理，認(rèn)真選擇，無意中使品種得到改良。第二階段是有意識選擇，主要為了不同用途而選擇不同籽粒大小、顏色等，以及用于釀酒的特殊甜玉米等。印第安人是最早的玉米育種家，為人類生存和發(fā)展做出了巨大貢獻(xiàn)。

　　圖3 古印第安人信奉的玉米諸神雕塑

　　圖4 墨西哥玉米地方品種（引自CIMMYT）

　　國外正式的玉米育種經(jīng)歷了混合選擇改良、雜交育種和轉(zhuǎn)基因育種等階段。

　　1.混合選擇改良階段。1500年開始，北美洲就大量種植玉米，美國人對玉米品種進(jìn)行了有意識的改良，主要方向是選擇早熟、大穗和多穗，采用多個(gè)優(yōu)良玉米自由授粉品種，經(jīng)人工控制授粉或在隔離區(qū)內(nèi)多代隨機(jī)授粉并定向選擇，選育出相對穩(wěn)定的品種。到1900年前后，美國育種家開展了混合選擇，逐漸選育出瑞德、克魯格和蘭卡斯特玉米綜合種（選擇多種優(yōu)良的自交系或農(nóng)家種，以雜交方法混合后，再通過改良用于生產(chǎn)的品種），這些種質(zhì)資源成為美國和世界上玉米育種重要的種質(zhì)基礎(chǔ)。

　　2.雜交育種階段。Shamel于1898—1902年在伊利諾斯進(jìn)行了玉米四代自交系（從一個(gè)玉米單株經(jīng)過連續(xù)多代自交和選擇分離出的性狀整齊一致，遺傳上相對穩(wěn)定的自交后代系統(tǒng)）的研究后指出，自花授粉使產(chǎn)量明顯降低，并提出利用自交和雜交方法進(jìn)行玉米育種的可能性。Shull從1905年開始進(jìn)行玉米自交系的遺傳研究，于1908年第一次提出了純系育種方法和選配自交系間雜交組合的基本步驟，從遺傳理論上和育種模式上為玉米自交系育種奠定了基礎(chǔ)。East(1908、1909）和Collins (1910）都進(jìn)行了玉米自交系雜交育種的研究，并對雜種優(yōu)勢提出了一些理論解釋。但因當(dāng)時(shí)自交系產(chǎn)量低，所以認(rèn)為在理論上玉米自交系育種是可行的，但從商品種子生產(chǎn)角度考慮是不適合的。直到1918年Jones提出了利用雙交種的建議，才使玉米自交系間雜交種產(chǎn)生了商品價(jià)值，從而促使在20世紀(jì)20年代中期以生產(chǎn)和銷售玉米雜交種子為主的美國種子公司的興起，種子公司成為一種新興的蓬勃發(fā)展的科技服務(wù)行業(yè)。H.A.Wallace于1926年建立美國第一家種子公司——雜交玉米公司，后發(fā)展為先鋒種子公司。E.D.Funk于1927年建立了馮克兄弟種子公司，以后相繼建立了其他一些種子公司，這些種子公司和一些種子生產(chǎn)農(nóng)場在各州立大學(xué)和試驗(yàn)站的幫助下生產(chǎn)和銷售雜交玉米種子，促使玉米雜交種得以迅速推廣。從20世紀(jì)30年代中期到1960年之間，生產(chǎn)上種植的主要是雙交種（由兩種單交種雜交而得的雜交組合。）和一小部分三交種（三個(gè)血緣不同的玉米自交系先后經(jīng)過兩次雜交而形成的雜交種，可用(A×B)×C來表示）。1963年，當(dāng)?shù)峡ǚN子公司生產(chǎn)第一個(gè)單交種XL45的商品種子后，由于其高產(chǎn)性和整齊度優(yōu)于雙交種，各個(gè)種子公司相繼育成一批單交種并迅速推廣，取代了大部分雙交種，成為生產(chǎn)上利用的主要類型。到20世紀(jì)70年代美國單交種和改良單交種占88.4%，三交種占10.4%，雙交種占1.2%，而后全部為單交種。

　　歐洲在20世紀(jì)50年代之前主要為農(nóng)家種，50年代至80年代是歐洲玉米的轉(zhuǎn)型期，當(dāng)?shù)剞r(nóng)家種和雜交種均有種植，種植的雜交種不僅有雙交種，而且有頂交種（由一個(gè)自交系或一個(gè)單交種和另一個(gè)品種雜交形成）和三交種。西班牙1928年育成歐洲第一個(gè)雙交種，德國1965年育成第一個(gè)雙交種。20世紀(jì)80年代初，歐洲開始選育和推廣單交種，1990年以后歐洲大多數(shù)國家的玉米基本都是單交種。

　　圖5 美國玉米種質(zhì)演變

　　3.轉(zhuǎn)基因育種。1996年美國孟山都公司推出了世界上第一個(gè)轉(zhuǎn)基因玉米品種。據(jù)國際農(nóng)業(yè)生物技術(shù)應(yīng)用服務(wù)組織（ISAAA）統(tǒng)計(jì)，截至2021年3月，全球共有240個(gè)轉(zhuǎn)基因玉米轉(zhuǎn)化事件（利用現(xiàn)代生物技術(shù)手段，將外源基因轉(zhuǎn)入玉米基因組中，獲得能夠穩(wěn)定遺傳且原有性狀得到改良或被賦予新優(yōu)良性狀的轉(zhuǎn)化體稱轉(zhuǎn)化事件）在34個(gè)國家或地區(qū)累計(jì)獲得2090項(xiàng)用于糧食、飼料或種植的監(jiān)管審批，主要由孟山都、先正達(dá)、杜邦、陶氏益農(nóng)、拜爾、Genective S.A.、Renessen LLC、Stine Seed Farm Inc 等公司研發(fā)。涉及性狀包括單一性狀的抗蟲、耐除草劑、品質(zhì)改良和授粉控制系統(tǒng)，以及同時(shí)兼具多個(gè)改良性狀的復(fù)合性狀，如抗蟲耐除草劑等。2019年，全球種植轉(zhuǎn)基因玉米6090萬公頃，經(jīng)濟(jì)效益超過70億美元。

　　圖6 美國玉米發(fā)展階段（單產(chǎn)水平）示意圖

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　　玉米自16世紀(jì)引入我國，約有500年左右的歷史。前400多年里我國玉米品種主要推廣引進(jìn)開放授粉品種，結(jié)合自然選擇和人工選擇獲得適應(yīng)我國環(huán)境的農(nóng)家品種。20世紀(jì)20—30年代我國開始玉米育種工作。

　　1.啟蒙與創(chuàng)建時(shí)期。新中國成立以前，為近代玉米育種啟蒙時(shí)期。1937—1938年，在美國的蔣德麒和吳紹睽先后回國，帶回了42個(gè)雙交種和50多個(gè)自交系，由中央農(nóng)業(yè)試驗(yàn)所主持分別在成都、貴陽、昆明、柳州等地進(jìn)行比較試驗(yàn)，選出有利用價(jià)值的Wisc、696、Corne1 129-3等雜交種。從1939年起，原華北農(nóng)事試驗(yàn)場開始從事地方品種改良，選出“華農(nóng)1號”和“華農(nóng)2號”兩個(gè)品種，在華北部分地區(qū)推廣種植?？箲?zhàn)期間，廣西的范福仁、四川的張連桂、李先聞、楊允奎等都較為系統(tǒng)地開展了玉米自交系選育和雜交種組配試驗(yàn)，并育成了一些有利用價(jià)值的自交系和雜交種。1947—1949年，陳啟文等在山東解放區(qū)進(jìn)行玉米品比試驗(yàn)，從太行山區(qū)引進(jìn)“金皇后”品種進(jìn)行推廣種植。總體上，因戰(zhàn)爭、經(jīng)費(fèi)不足和技術(shù)落后等因素導(dǎo)致育種工作進(jìn)展緩慢，但為新中國玉米品種改良事業(yè)奠定了初步基礎(chǔ)，其主要推廣品種為綜合種。

　　2．品種間雜交種選育與應(yīng)用時(shí)期。1949年12月，原農(nóng)業(yè)部召開“全國農(nóng)業(yè)工作會議”，玉米育種家吳紹骙作為特邀代表參加，在會上作了“利用雜交優(yōu)勢增進(jìn)玉米產(chǎn)量”的發(fā)言，提出發(fā)展玉米生產(chǎn)和品種選育的當(dāng)前和長遠(yuǎn)策略。原農(nóng)業(yè)部采納了此項(xiàng)建議，于1950年3月召開玉米工作座談會，邀請科學(xué)家參會并制訂《全國玉米改良計(jì)劃（草案）》。這項(xiàng)計(jì)劃確定采用簡而易行的人工去雄選種增產(chǎn)措施和利用品種間雜交種來提高玉米產(chǎn)量。這個(gè)文件開創(chuàng)了我國在大面積玉米生產(chǎn)上改農(nóng)家種為品種間雜交種的新時(shí)期。1955年4月，原農(nóng)業(yè)部再次發(fā)出《關(guān)于加強(qiáng)玉米品種間雜交種試驗(yàn)研究和示范推廣工作的通知》，要求農(nóng)業(yè)科研機(jī)構(gòu)和農(nóng)場著手調(diào)查本地玉米優(yōu)良品種，開展品種間雜交和選優(yōu)推廣。最早大面積應(yīng)用于生產(chǎn)的品種間雜交種是陳啟文在山東解放區(qū)主持育成的“坊雜2號”，1952 年在山東省推廣面積達(dá)13.3 萬公頃，比當(dāng)?shù)剞r(nóng)家品種增產(chǎn)20—30%。之后，全國農(nóng)業(yè)科研單位和農(nóng)業(yè)院校相繼育成玉米品種間雜交種400多個(gè)，在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的有60多個(gè)，全國推廣玉米品種間雜交種166.7萬公頃。

　　3．雙交種的選育與應(yīng)用時(shí)期。1957年2月，原農(nóng)業(yè)部發(fā)布《關(guān)于進(jìn)行玉米雜交育種工作的意見》，要求各地大力開展玉米自交系間雜交育種的研究。1958年12月，原農(nóng)業(yè)部頒布《全國玉米雜交種繁殖推廣工作試行方案》，統(tǒng)一規(guī)劃全國的玉米育種、繁殖和推廣工作。1960年2月，在山西省太原市召開的“全國玉米研究工作會議”上，原農(nóng)業(yè)部提出《關(guān)于多快好省選育自交系間雜交種和四年普及自交系間雜交種的意見》。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米育種家劉泰、劉仲元等培育出的“春雜5號”“春雜12號”等8個(gè)玉米雙交種先后在河北、山西、遼寧等省示范推廣，增產(chǎn)顯著。隨后，北京農(nóng)業(yè)大學(xué)李競雄、鄭長庚等人成功選育出10多個(gè)優(yōu)良玉米雙交種。其中“農(nóng)大3號”“農(nóng)大4號”和“農(nóng)大7號”等雙交種在河北、山西等地區(qū)示范，比當(dāng)?shù)仄贩N增產(chǎn)30—50%。山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所陳啟文主持選育的雙雜交種“雙躍3號”“雙躍4號”發(fā)展成為全國種植面積最大的玉米雙雜交種之一。四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所楊允奎主持選育的“雙交1號”“雙交4號”“雙交7號”“矮雙苞”“矮三交”等在四川省雅安、溫江、樂山等地區(qū)種植，增產(chǎn)顯著，迅速在生產(chǎn)上大面積推廣。據(jù)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院統(tǒng)計(jì)，20世紀(jì)50年代全國共育成玉米雙雜交種50個(gè)，在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用的有17個(gè)，比品種間雜交種增產(chǎn)22—27%，比農(nóng)家品種增產(chǎn)30—33%。特別是玉米雙雜交種“雙躍3號”，高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，適應(yīng)性廣，遍植全國19個(gè)省（區(qū)），種植面積最多時(shí)達(dá)200萬公頃。

　　4．單交種的選育與應(yīng)用時(shí)期。1965年河南新鄉(xiāng)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成了我國第一個(gè)單交種“新單1號”，產(chǎn)量得到大幅度提高，標(biāo)志著我國玉米育種從以選育雙交種為主, 向以選育單交種為主利用雜交優(yōu)勢的新階段，單交種逐漸成為主導(dǎo)品種。20世紀(jì)70年代代表性品種為“新單1號”“中單2號”“鄭單2號”和“白單4號”；80至90年代代表品種為“丹玉13”“吉單101”“東農(nóng)248”“龍單13”“四單19”“農(nóng)大60”“掖單13”“農(nóng)大108”“魯單50”等；21世紀(jì)初至今代表性品種為“鄭單958”“浚單20”“中單909”“京科968”和“登海605”等，當(dāng)前，我國單交種種植面積已占全部雜交種的98.6%。

　　總之，近百年來我國玉米育種模式的發(fā)展大體經(jīng)歷了3個(gè)時(shí)期，即主要依賴表型觀察，通過自交加代選育優(yōu)秀自交系的傳統(tǒng)經(jīng)驗(yàn)育種；以雜種優(yōu)勢群體劃分模式為基礎(chǔ)，篩選高配合力親本組合為核心的雜種優(yōu)勢育種；綜合了單倍體育種、分子標(biāo)記育種、轉(zhuǎn)基因育種的現(xiàn)代生物工程育種。2018年初，美國康奈爾大學(xué)玉米遺傳育種學(xué)家、美國科學(xué)院院士Edwards Buckler教授提出“育種4.0”的理念，未來育種將在基因編輯與合成生物學(xué)、基因組與生物信息學(xué)、大數(shù)據(jù)與人工智能等跨學(xué)科、多技術(shù)支撐下，實(shí)現(xiàn)作物新品種的智能、高效、定向培育，最終推動育種學(xué)從“藝術(shù)”到“科學(xué)”到“智能”的革命性轉(zhuǎn)變。

　　圖7作物育種1.0-4.0（引自Edwards Buckler 2018）

　　二、國內(nèi)外現(xiàn)代玉米育種發(fā)展情況

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　　1. 育種組織模式

　　自上世紀(jì)70年代開始，隨著國外植物品種保護(hù)等系列知識產(chǎn)權(quán)體系的建立和完善，激勵了私營資本對種業(yè)科研的投入，逐步進(jìn)入到以私營企業(yè)為主體從事新品種選育的育種組織模式。私營企業(yè)間通過兼并重組及生物技術(shù)的競爭應(yīng)用，加速了育繁推一體化的種業(yè)集團(tuán)崛起。1996—2018年，全球種業(yè)發(fā)生大約400起并購與重組，發(fā)展成以技術(shù)集約型、資本密集型、市場壟斷型、競爭全球化的少數(shù)幾家超大型跨國種業(yè)企業(yè)。2018年，拜耳收購孟山都，陶氏杜邦合并后拆分重組科迪華農(nóng)業(yè)科技，中國化工收購先正達(dá)，巴斯夫全盤接手拜耳原有種子業(yè)務(wù)，形成了國際上4大種業(yè)巨頭，行業(yè)市場集中度進(jìn)一步提高。這些跨國種業(yè)巨頭無一不把玉米育種作為公司的核心業(yè)務(wù)，通過構(gòu)建具有流水線、模塊式、網(wǎng)絡(luò)化的商業(yè)化育種流程，持續(xù)提升育種效率與競爭實(shí)力（圖8）。與此同時(shí)，原美國農(nóng)業(yè)部所屬試驗(yàn)站體系公共機(jī)構(gòu)逐步轉(zhuǎn)向玉米基礎(chǔ)和公益研究領(lǐng)域，主要從事玉米種質(zhì)資源收集保護(hù)、種質(zhì)擴(kuò)增及鑒定等基礎(chǔ)性工作；以依阿華州立大學(xué)、康奈爾大學(xué)、冷泉港實(shí)驗(yàn)室等大學(xué)或科研機(jī)構(gòu)重點(diǎn)從事玉米遺傳育種方法、基因及基因組學(xué)等玉米育種相關(guān)基礎(chǔ)理論的研究。

　　圖8 國外玉米商業(yè)化育種管理模式 （引自曹靖生、智種網(wǎng)等，2017） 

　　2.關(guān)鍵核心技術(shù) 

　　一是雜種優(yōu)勢群利用與種質(zhì)改良。在玉米育種技術(shù)方面，以雜種優(yōu)勢利用為核心的種質(zhì)改良始終是玉米商業(yè)化育種的基石。美國等發(fā)達(dá)國家玉米商業(yè)化育種起步早，在種質(zhì)改良過程中，為了簡化種質(zhì)資源分類和形成自己的種質(zhì)特色，長期按照母本群（SS群）和父本群（NSS群）進(jìn)行分類改良，堅(jiān)持群內(nèi)循環(huán)選系，群間組配雜交種，不斷累積種質(zhì)優(yōu)良等位基因頻率，持續(xù)獲得穩(wěn)定的遺傳增益，奠定了美國玉米育種長期領(lǐng)先世界的基石和種質(zhì)基礎(chǔ)（圖9）。目前，美國玉米種質(zhì)在耐密、抗倒、抗逆和宜機(jī)收方面表現(xiàn)突出，新品種試驗(yàn)密度可高達(dá)15000株/畝，綜合反映出美國玉米種質(zhì)在抗逆、耐密、高產(chǎn)上的優(yōu)良性狀和長期持續(xù)改良的累積效益（圖10）。 

　　圖9雜種優(yōu)勢群利用與種質(zhì)改良模式

　?。ㄒ訡ooper Mark，et al, 2014; 董占山 等，2015）

　　圖10美國玉米品種的高密度試驗(yàn)鑒定

　　二是生物高新技術(shù)應(yīng)用。以優(yōu)良種質(zhì)為基礎(chǔ)，廣泛應(yīng)用以現(xiàn)代生物技術(shù)手段為主體的高新生物技術(shù)，是提高選育效率、增加特殊性狀和縮短育種周期的關(guān)鍵措施。1996年以后，以轉(zhuǎn)基因技術(shù)應(yīng)用為標(biāo)志，其中抗蟲+耐除草劑復(fù)合性狀玉米品種推出并得到快速發(fā)展，占轉(zhuǎn)基因性狀的80%以上，到2019年美國種植轉(zhuǎn)基因玉米3714萬公頃，種植比例高達(dá)92%。分子標(biāo)記、雙單倍體、智能化雄性不育技術(shù)等現(xiàn)代高新生物技術(shù)的應(yīng)用，進(jìn)一步促進(jìn)了傳統(tǒng)玉米育種朝精準(zhǔn)化和工程化方向發(fā)展。

　　在分子標(biāo)記選擇方面，大型跨國企業(yè)如科迪華、拜耳等在育種流程中已經(jīng)成熟應(yīng)用分子標(biāo)記和全基因組選擇方法提高基因型選擇效率，并配套研發(fā)了高通量、全自動、無損傷的單粒種子基因型鑒定技術(shù)設(shè)備。玉米單倍體育種技術(shù)，與傳統(tǒng)的二環(huán)選系方法需要7-8世代自交純化相比，可以將育種材料僅經(jīng)過1-2世代即可實(shí)現(xiàn)遺傳純合，形成可以在育種和生產(chǎn)上利用的純系，大大加快了育種進(jìn)程。美國原杜邦-先鋒公司創(chuàng)制的新型雄性不育制種技術(shù)，成功解決了細(xì)胞核雄性不育系的保持問題，并同時(shí)解決了雄性不育種子的自動化分撿，突破了傳統(tǒng)細(xì)胞質(zhì)雄性不育利用制種的局限。在基因編輯技術(shù)研發(fā)應(yīng)用上，2016年美國杜邦先鋒公司培育了全球首款定向編輯的商業(yè)化的雜交糯玉米品種，標(biāo)志著玉米生物技術(shù)育種進(jìn)入了新的發(fā)展階段。

　　3.玉米育種前沿基礎(chǔ)理論

　　育種基礎(chǔ)理論創(chuàng)新是驅(qū)動玉米育種技術(shù)進(jìn)步的源泉。隨著以基因組為核心的多重生物組學(xué)不斷深入，高通量基因型鑒定技術(shù)與分析方法的發(fā)展，以及合成生物等前沿學(xué)科的興起，在玉米重要性狀形成的關(guān)鍵功能基因及分子機(jī)理研究上不斷取得突破。2009年以美國依阿華州立大學(xué)和冷泉港實(shí)驗(yàn)室等主導(dǎo)發(fā)布了以自交系B73為背景的首個(gè)玉米參考基因組（圖11），到現(xiàn)在已經(jīng)更新到第五版。隨著高通量測序技術(shù)的快速發(fā)展，目前超過25個(gè)材料的全基因組數(shù)據(jù)被陸續(xù)報(bào)道并釋放?；贐73參考基因組信息，以康奈爾大學(xué)為首的實(shí)驗(yàn)室已經(jīng)對數(shù)千個(gè)玉米自交系進(jìn)行了重測序，豐富了玉米序列和結(jié)構(gòu)變異信息。這些基因組信息將會極大地促進(jìn)玉米遺傳多樣性、遺傳變異和表型變異的關(guān)聯(lián)和玉米改良的研究，奠定了玉米功能基因組研究的平臺，加速了對涉及玉米產(chǎn)量、農(nóng)藝、抗病和耐非生物脅迫等功能基因克隆及其分子機(jī)理的研究，推動玉米全基因組選擇、單核苷酸多態(tài)性（SNP）育種芯片等分子育種方法與技術(shù)進(jìn)步。

　　圖11 2009年發(fā)布第一版玉米B73參考基因組

　　（二）國內(nèi)發(fā)展情況

　　1.品種創(chuàng)新能力顯著增強(qiáng)，有力保障了我國糧食安全。改革開放以來，我國玉米育種工作蓬勃發(fā)展，在新品種選育、資源創(chuàng)新、基礎(chǔ)理論及關(guān)鍵技術(shù)方面均取得了長足發(fā)展。“十二五”以來，全國審定玉米品種7915個(gè)，占5種主要農(nóng)作物（稻、小麥、玉米、棉花、大豆）審定品種總數(shù)（16769個(gè)）的47.2%，滿足了我國玉米生產(chǎn)不同階段的需要。近年來，以“鄭單958”“京科968”“登海605”等一批自主培育的主導(dǎo)品種大面積推廣應(yīng)用，使我國玉米單產(chǎn)從20世紀(jì)80年代初期的205公斤/畝，增加到2019年的421公斤/畝，給玉米產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展夯實(shí)了根基。2019年，我國玉米種植面積6.2億畝，產(chǎn)量2.6億噸，自主選育品種種植面積達(dá)到90%以上，為國家糧食安全做出了重要貢獻(xiàn)。目前，玉米品種選育正從稀植、高稈、大穗型向多抗、高產(chǎn)、耐密、廣適、宜機(jī)收方向發(fā)展，以“京農(nóng)科728”為代表的宜機(jī)收新品種正在加速推廣。

　　2.精準(zhǔn)鑒定和創(chuàng)制一批優(yōu)良育種資源，奠定新一輪品種選育的物質(zhì)基礎(chǔ)。依托國家玉米良種聯(lián)合攻關(guān)、有關(guān)重大項(xiàng)目和平臺，組織開展了抗病抗逆、適宜機(jī)收等綠色性狀的規(guī)模化精準(zhǔn)鑒定，鑒定一批優(yōu)異種質(zhì)并共享發(fā)放了5000余份次，為解決種質(zhì)資源短缺、拓寬我國玉米育種的種質(zhì)基礎(chǔ)提供了有力支撐。國家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系長期致力于以循環(huán)選系為主線，性狀與配合力測試為手段的玉米前育種技術(shù)系統(tǒng)，多年來持續(xù)開展種質(zhì)改良與創(chuàng)新，并創(chuàng)制一批高配合力優(yōu)良新材料，通過在體系內(nèi)外的共享與利用，有效支撐了我國玉米育種發(fā)展的需要。

　　3.玉米前沿基礎(chǔ)和核心技術(shù)取得重大進(jìn)展，顯著提升原始創(chuàng)新能力。我國科學(xué)家牽頭組織對玉米自交系Mo17、SK、mexicana和黃早四進(jìn)行基因組測序與組裝，分析其基因組變異特征，其中Mo17和SK組裝質(zhì)量較高，成為國際上玉米基因組研究的代表。挖掘出一批控制產(chǎn)量、株型、抗病、抗旱等重要性狀的關(guān)鍵基因（表1），解析了其基因功能及相關(guān)性狀形成的分子機(jī)制，促進(jìn)了玉米品種改良方法和理論進(jìn)步。

　　在現(xiàn)代育種核心技術(shù)創(chuàng)新與應(yīng)用方面，近年來突破了單倍體、基因編輯、轉(zhuǎn)基因、全基因組選擇等關(guān)鍵育種技術(shù)瓶頸，極大地提升了我國玉米育種創(chuàng)新能力。其中單倍體技術(shù)先后突破高效誘導(dǎo)、精準(zhǔn)鑒別和高效加倍三大關(guān)鍵技術(shù)環(huán)節(jié)，促進(jìn)了單倍體玉米工程化育種發(fā)展，成為當(dāng)前應(yīng)用的主要技術(shù)手段。開發(fā)出以SNP差異為基礎(chǔ)的第三代分子標(biāo)記SNP育種芯片等，大幅提升基因型分型效率；構(gòu)建了混合線性模型、機(jī)器學(xué)習(xí)模型等，加速全基因組選擇技術(shù)及關(guān)鍵性狀的分子標(biāo)記選擇及改良技術(shù)在玉米育種中的應(yīng)用。搭建了涵蓋基因克隆、遺傳轉(zhuǎn)化、品種培育、安全評價(jià)等全鏈條的轉(zhuǎn)基因技術(shù)體系。以CRISPR/Cas9為代表的基因組編輯技術(shù)已成為我國玉米育種技術(shù)的創(chuàng)新熱點(diǎn)，其中構(gòu)建的含有玉米減數(shù)分裂特異基因啟動子的新基因編輯載體系統(tǒng)，能定點(diǎn)突變創(chuàng)制高效孤雌生殖單倍體誘導(dǎo)系，并創(chuàng)制出以甜糯復(fù)合型鮮食玉米為代表的系列新種質(zhì)。

　　表1 近年來我國克隆的部分玉米重要性狀基因

　　三、問題與差距

　　從整體上看，我國玉米種業(yè)與美國等發(fā)達(dá)國家相比差距仍然很大。

　?。ㄒ唬┛萍紕?chuàng)新組織模式尚需完善。長期以來，我國玉米育種科技創(chuàng)新主要由科研院校承擔(dān)，大多數(shù)企業(yè)以種子經(jīng)營示范推廣為主，創(chuàng)新基礎(chǔ)和力量較為薄弱。近年來大型種企加大了研發(fā)投入，育種實(shí)力有所增強(qiáng)，但總體看與科研單位和大學(xué)相比仍存在較大差距。另一方面，由于受原有科研機(jī)構(gòu)設(shè)置影響，內(nèi)部育種單元過小、力量分散，難以形成合力；玉米種質(zhì)資源少有交流共享，低水平重復(fù)多，整體上降低了育種效率。在種業(yè)企業(yè)的研發(fā)模式多數(shù)也仍以育種家經(jīng)驗(yàn)為主全程選育，與跨國公司規(guī)模化、程序化的組織方式相比效率低，核心競爭力不足。

　　（二）種質(zhì)資源基礎(chǔ)研究不足，原創(chuàng)突破性種質(zhì)缺乏。玉米種質(zhì)資源絕大多數(shù)處于保種狀態(tài)，重要農(nóng)藝性狀精準(zhǔn)鑒定尚處起步階段，資源多樣性與演化規(guī)律解析需進(jìn)一步深入，重大應(yīng)用價(jià)值的自主基因挖掘和利用不夠，導(dǎo)致種質(zhì)資源對育種研究支撐作用弱，創(chuàng)新乏力。原創(chuàng)突破性種質(zhì)缺乏，生產(chǎn)用種遺傳多樣性下降。

　?。ㄈ╆P(guān)鍵育種技術(shù)研發(fā)與集成應(yīng)用亟待加強(qiáng)。一是核心技術(shù)原創(chuàng)性不足。2013—2018年期間，美國申請玉米育種技術(shù)專利5841件，占本領(lǐng)域?qū)＠暾埧偭康?0%以上，我國以1499件排名第二，尚有較大差距。二是現(xiàn)代育種技術(shù)集成應(yīng)用少，玉米育種仍以常規(guī)技術(shù)為主。以全基因組選擇、人工智能設(shè)計(jì)育種為代表的現(xiàn)代玉米育種生物技術(shù)在我國尚處于實(shí)驗(yàn)研發(fā)階段，美國等發(fā)達(dá)國家已進(jìn)入產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用或產(chǎn)業(yè)化前期準(zhǔn)備階段。育種大數(shù)據(jù)分析、信息化以及相關(guān)系統(tǒng)開發(fā)與應(yīng)用不夠，育種芯片設(shè)計(jì)與制備系統(tǒng)等缺乏，難以為玉米新品種選育所利用。

　?。ㄋ模┩黄菩云贩N缺乏，難以滿足玉米高質(zhì)量發(fā)展需求。全球玉米品種研發(fā)多呈現(xiàn)以產(chǎn)量為基礎(chǔ)，應(yīng)用現(xiàn)代育種技術(shù)快速培育綠色高效、適宜機(jī)械化品種。我國玉米突破性品種缺乏，平均單產(chǎn)低、生產(chǎn)成本高，競爭力不強(qiáng)。近20年間（2003—2019年），我國玉米平均單產(chǎn)穩(wěn)步提高，達(dá)到421公斤/畝，比世界平均單產(chǎn)高7.8%。但美國玉米單產(chǎn)較我國高約40%，歐盟較我國高約20%。當(dāng)前我國育成的玉米品種多,但突破性品種少，不能滿足高質(zhì)量發(fā)展和市場多元化消費(fèi)需求，特別是長期以來單純注重以產(chǎn)量為育種目標(biāo)導(dǎo)致了適宜機(jī)收、資源高效利用和優(yōu)質(zhì)功能營養(yǎng)型品種和專特用品種缺乏。

　　四、“十四五”發(fā)展方向

　　“十四五”期間，應(yīng)強(qiáng)化玉米種源基礎(chǔ)研究、核心育種技術(shù)自主研發(fā)、優(yōu)異種質(zhì)創(chuàng)新與新品種培育，融合推進(jìn)玉米種業(yè)高質(zhì)量發(fā)展。

　　（一）構(gòu)建有中國特色的玉米種業(yè)創(chuàng)新體系。一是強(qiáng)化科研院校創(chuàng)新優(yōu)勢，重點(diǎn)開展玉米育種理論、共性技術(shù)、種質(zhì)資源保護(hù)與挖掘、種質(zhì)創(chuàng)新等基礎(chǔ)性研究，以及前沿高技術(shù)研發(fā)，著力提升種業(yè)基礎(chǔ)性公益性服務(wù)能力和水平。二是依托優(yōu)勢種業(yè)集團(tuán)化、商業(yè)化育種模式，在多學(xué)科融合的驅(qū)動下，打造一體化、服務(wù)體系專業(yè)化資源，促進(jìn)種業(yè)科技創(chuàng)新和產(chǎn)業(yè)發(fā)展形成良性循環(huán)，提升產(chǎn)業(yè)鏈協(xié)同發(fā)展能力。三是大幅穩(wěn)定增加研發(fā)投入，全面提高玉米種業(yè)發(fā)展水平。支持玉米種業(yè)基地平臺建設(shè)；支持玉米生物育種科技重大項(xiàng)目實(shí)施；加大國家玉米良種聯(lián)合攻關(guān)的實(shí)施力度；充分發(fā)揮國家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系作用，加強(qiáng)種源關(guān)鍵技術(shù)創(chuàng)新、優(yōu)異種質(zhì)創(chuàng)制和良種研發(fā)。

　?。ǘ?qiáng)化種質(zhì)資源挖掘與創(chuàng)新。加強(qiáng)種質(zhì)資源的收集、保護(hù)和鑒定工作，建立現(xiàn)代化的種質(zhì)資源保護(hù)設(shè)施和場圃，建設(shè)高通量、規(guī)?；硇图盎蛐丸b定平臺，豐富玉米種質(zhì)資源遺傳多樣性。“十四五”期間，構(gòu)建玉米種質(zhì)資源基因型和表型精準(zhǔn)鑒定體系，規(guī)?；l(fā)掘優(yōu)異基因和攜帶優(yōu)異基因的種質(zhì)，研究優(yōu)異新種質(zhì)多基因疊加聚合技術(shù)，以適宜機(jī)械化、優(yōu)質(zhì)化、綠色化為選育目標(biāo)，創(chuàng)制綜合性狀優(yōu)良、育種利用價(jià)值高的突破性新種質(zhì)。

　　（三）突破玉米關(guān)鍵核心育種技術(shù)。強(qiáng)化核心育種技術(shù)的自主研發(fā)能力，加強(qiáng)現(xiàn)代生物育種技術(shù)與傳統(tǒng)育種技術(shù)緊密結(jié)合。“十四五”期間，突破基因編輯、全基因組選擇、基因組智能設(shè)計(jì)等前沿育種技術(shù)研發(fā)瓶頸，優(yōu)化完善單倍體育種、高效遺傳轉(zhuǎn)化等關(guān)鍵技術(shù)，集成構(gòu)建玉米精準(zhǔn)設(shè)計(jì)育種技術(shù)體系，持續(xù)推動傳統(tǒng)育種技術(shù)的改造升級，實(shí)現(xiàn)育種精準(zhǔn)化、高效化和規(guī)?；?。針對新時(shí)期玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略需求，強(qiáng)化遺傳育種從“0到1”的原創(chuàng)基礎(chǔ)研究，攻克玉米種質(zhì)資源形成與演化規(guī)律、重要性狀形成的分子基礎(chǔ)等重大科學(xué)問題，揭示雜種優(yōu)勢形成、復(fù)雜性狀形成與環(huán)境適應(yīng)性等機(jī)理，為科技創(chuàng)新提供源頭動力。

　?。ㄋ模┘涌炫嘤乱淮卮髴?yīng)用前景的新品種。培育高產(chǎn)、高效、綠色、宜機(jī)、優(yōu)質(zhì)專用玉米新品種，提升我國玉米種業(yè)和生產(chǎn)競爭能力。基于單倍體、分子標(biāo)記輔助育種等技術(shù)快速創(chuàng)制玉米新種質(zhì)和自交系，優(yōu)化雜優(yōu)模式、研發(fā)強(qiáng)優(yōu)勢雜交種，進(jìn)一步挖掘玉米增產(chǎn)潛力。繼續(xù)強(qiáng)化玉米良種聯(lián)合攻關(guān)等實(shí)施，根據(jù)不同產(chǎn)區(qū)技術(shù)和市場需求，以適應(yīng)機(jī)械化（籽粒低含水量、低倒伏率和低破損率）、綠色化（節(jié)肥節(jié)水節(jié)藥、抗旱、抗病蟲、養(yǎng)分高效）、優(yōu)質(zhì)化（高飼料利用率、高加工利用率和高功能性營養(yǎng)品質(zhì)）為主攻目標(biāo)，培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、多抗廣適和適應(yīng)全程機(jī)械化作業(yè)的新一代高產(chǎn)抗逆宜機(jī)收新品種，實(shí)現(xiàn)新一輪品種更新?lián)Q代，提升我國玉米綜合競爭力。

　?。ㄎ澹┐罅ε嘤澜缫涣饔衩追N子企業(yè)。重點(diǎn)加強(qiáng)種業(yè)政策創(chuàng)新，圍繞企業(yè)做大做強(qiáng)、做專做精，在財(cái)政、金融、稅收、投資等方面，研究出臺含金量更高的政策措施；深化科企合作，推動建立更加緊密的具有強(qiáng)約束力的利益聯(lián)結(jié)新機(jī)制，大力發(fā)展科企融合的創(chuàng)新聯(lián)合體和新型研發(fā)機(jī)構(gòu)；鼓勵企業(yè)聯(lián)合成立公益性產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新研究院，推進(jìn)科技資源整合和產(chǎn)學(xué)研深度合作；充分發(fā)揮政府和市場多方力量，營造優(yōu)良企業(yè)文化，完善現(xiàn)代企業(yè)制度，弘揚(yáng)企業(yè)家精神，打造現(xiàn)代玉米種業(yè)企業(yè)。堅(jiān)持育繁推一體化發(fā)展方向，加快打造國家玉米種業(yè)航母。同時(shí)立足資源稟賦和自身優(yōu)勢，打造具有科技內(nèi)涵、技術(shù)專長、獨(dú)特模式等核心競爭力的區(qū)域性、特色專業(yè)型種業(yè)企業(yè)。

　?。┣袑?shí)強(qiáng)化知識產(chǎn)權(quán)保護(hù)和市場監(jiān)管。繼續(xù)加大對玉米品種權(quán)、專利權(quán)、商標(biāo)權(quán)、著作權(quán)等種業(yè)相關(guān)知識產(chǎn)權(quán)的普及、宣傳、培訓(xùn)力度，切實(shí)增強(qiáng)產(chǎn)權(quán)自我保護(hù)意識，引導(dǎo)和鼓勵知識產(chǎn)權(quán)所有人通過司法途徑進(jìn)行維權(quán)。推進(jìn)《植物新品種保護(hù)條例》修訂，建立玉米實(shí)質(zhì)性派生品種制度，破解維權(quán)舉證難題，提升品種權(quán)保護(hù)水平。加強(qiáng)品種標(biāo)準(zhǔn)樣品管理，杜絕“一品多樣”“一品多名”，為市場監(jiān)管提供支撐。

來源：中國農(nóng)科院作科所